一顆葡萄糖，
走完糖解與檸檬酸循環
能量代謝的主幹只有一條路：葡萄糖 → 丙酮酸 → 乙醯輔酶A → 轉一圈檸檬酸循環。本頁把這條路鋪成一條 3D 通道接一個環，你逐步走、看 ATP／NADH／FADH₂／GTP 帳即時累加。最精彩的旋鈕：把「有氧」切成「無氧」——丙酮酸轉乳酸、淨產能瞬間崩回 2 ATP。
先把它想成「拆錢 → 找零」的兩段
一顆葡萄糖是一張大鈔。細胞要花錢，得先拆鈔（糖解）、再拿去銀行兌成最大面額（檸檬酸循環 + 電子傳遞鏈）。
· 糖解（拆鈔，細胞質）：先投資 2 ATP（前段花錢把糖磷酸化、卡住），再從後段賺回 4 ATP → 淨賺 2 ATP，外加 2 NADH，產物是 2 個丙酮酸。這是唯一不需要氧的一段。
· 檸檬酸循環（兌大鈔，粒線體基質）：丙酮酸先經 PDH 變乙醯輔酶A（產 NADH + CO₂），再進環。環本身幾乎不直接產 ATP（只有 1 GTP/圈），它真正的工作是把能量裝進 NADH 與 FADH₂——這兩張「能量支票」要拿去電子傳遞鏈才兌成大量 ATP。
關鍵直覺：糖解與環產的 ATP 其實少得可憐，真正的 ATP 大戶是 NADH／FADH₂ 在電子傳遞鏈兌出來的。所以記帳要分兩本：一本記「直接 ATP／GTP」，一本記「NADH／FADH₂（未來 ATP）」。下面這條通道，你親手走一遍。
下方左邊是 3D 代謝地圖：一條直線通道＝糖解十步（葡萄糖在左、丙酮酸在右），接上 PDH，再接一個環＝檸檬酸循環八步。按「下一步 →」逐步走，每一步右邊資訊卡顯示酶＋受質/產物＋這步賺的 ATP/NADH/FADH₂/GTP，下方帳本即時累加。先切「有氧 vs 無氧」感受命運翻轉，再點限速酶（紅球）看調控。
走完一輪有氧、把帳本記下來，再切到 無氧 anaerobic：丙酮酸不進環，而是被 乳酸去氫酶（LDH）還原成乳酸 lactate。為什麼非做這步不可？因為這步把糖解第 6 步消耗的 NAD⁺ 再生回來——沒有 NAD⁺，糖解就停。代價是：淨產能崩回只剩糖解的 2 ATP（NADH 全還給乳酸、沒進 ETC、沒 CO₂）。這正是劇烈運動、缺氧組織、或無粒線體的紅血球賴以維生的方式（紅血球只能靠糖解）。對比最精彩：同一條糖解，有氧 vs 無氧的差別不在糖解本身，在「丙酮酸的命運」與「NADH 能不能進 ETC」。
淨 ATP 總帳（照這張記）
| 階段 | 位置 | 直接 ATP/GTP | NADH | FADH₂ | CO₂ |
|---|---|---|---|---|---|
| 糖解 glycolysis | 細胞質 | 淨 +2 (投資2、賺4) | 2 | 0 | 0 |
| 丙酮酸→乙醯CoA PDH ×2 | 粒線體 | 0 | 2 | 0 | 2 |
| 檸檬酸循環 TCA ×2 圈 | 基質 | 2 (GTP) | 6 | 2 | 4 |
| 合計（每葡萄糖） | — | 4 | 10 | 2 | 6 |
直接 4 ＋ NADH 10×2.5 ＝ 25 ＋ FADH₂ 2×1.5 ＝ 3 → 約 30–32 ATP / 葡萄糖（細胞質 NADH 走何種穿梭——malate-aspartate vs glycerol-3-P——會差幾顆，故課本給 30–32 區間）。無氧時只剩糖解淨 2 ATP。
不可逆步驟與限速酶（最高頻）
| 酶 | 反應 | 角色 | 主要調控 |
|---|---|---|---|
| Hexokinase / Glucokinase | 葡萄糖 → G6P | 不可逆（第1步） | HK 被 G6P 抑制（低 Km、全身）；GK 在肝/β細胞，高 Km、不被 G6P 抑制、胰島素誘導 |
| PFK-1 phosphofructokinase-1 |
F6P → F1,6BP | 糖解主限速步驟（最高頻） | ↑ AMP、F-2,6-BP（胰島素經 PFK-2 提高） ↓ ATP、檸檬酸（升糖素↓ F-2,6-BP） |
| Pyruvate kinase | PEP → 丙酮酸 | 不可逆（第10步） | ↑ F1,6-BP（前饋）、↓ ATP／丙胺酸、升糖素（肝臟磷酸化抑制） |
| Pyruvate dehydrogenase PDH |
丙酮酸 → 乙醯CoA | 不可逆橋接（入環門戶） | ↓ ATP／NADH／乙醯CoA；↑ 運動（鈣、ADP）。需 B1/B2/B3/B5＋硫辛酸 |
| Citrate synthase | 乙醯CoA+OAA → 檸檬酸 | 不可逆（TCA 第1步） | ↓ ATP、NADH、succinyl-CoA、檸檬酸 |
| Isocitrate dehydrogenase ICDH |
異檸檬酸 → α-KG | TCA 限速步驟 | ↑ ADP、Ca²⁺；↓ ATP、NADH |
| α-Ketoglutarate dehydrogenase | α-KG → succinyl-CoA | 不可逆（TCA） | ↓ ATP、NADH、succinyl-CoA。與 PDH 同套 5 輔因子（砷中毒抑制硫辛酸） |
糖解＝PFK-1（被 ATP／檸檬酸踩煞車、被 AMP／F-2,6-BP 踩油門）；TCA＝isocitrate dehydrogenase。能量充足（ATP、NADH 高）時兩條主幹一起慢下來——這就是「能量狀態」如何掌控代謝速率。
② 檸檬酸循環每圈：3 NADH + 1 FADH₂ + 1 GTP + 2 CO₂；每葡萄糖跑 2 圈。
③ 真正的 ATP 大戶是 NADH／FADH₂ 在電子傳遞鏈兌出來的（NADH≈2.5、FADH₂≈1.5）→ 全程約 30–32 ATP。
④ 無氧＝丙酮酸→乳酸（LDH 再生 NAD⁺ 讓糖解續跑），淨剩 2 ATP；紅血球只能靠這條。
練習：先想，再點選項
走過走步機後，這兩題應該變送分。先在心裡選一個、寫下一句理由，再點開解析。
・A 錯：限速是 PFK-1 不是 hexokinase；HK 被產物 G6P 抑制（非檸檬酸/ATP 變構），且 HK 不是速率決定步驟。
・B 錯：ATP 是 PFK-1 的變構抑制劑（能量足就煞車），不是活化劑。
・D 錯：pyruvate kinase（PEP→丙酮酸）是不可逆步驟；糖質新生須繞道（PEPCK 等）。
・E 錯：糖解的 NADH 來自第 6 步 G3P dehydrogenase（非不可逆步驟），每葡萄糖淨產 2 NADH，不是 6。 出處：Lehninger Principles of Biochemistry 7e（PFK-1 = committed/rate-limiting step；ATP/citrate 抑制、AMP/F-2,6-BP 活化）；對齊 First Aid for the USMLE Step 1 metabolism。
・A 錯：這步不產 ATP；無氧淨產能就只有糖解的 2 ATP，不會更多。
・C 錯：丙酮酸→乳酸不放 CO₂（放 CO₂ 的是 PDH 與 TCA）。
・D 錯：ETC 的最終電子受體是 O₂，不是乳酸；無氧時正因缺 O₂ 才走這條。
・E 錯：那是有氧時的去路（丙酮酸→乙醯CoA／或羧化成 OAA），不是乳酸的功能。 出處：Lehninger 7e（lactate fermentation regenerates NAD⁺ to sustain glycolysis；RBC 僅靠糖解）；對齊 First Aid Step 1 anaerobic glycolysis / Cori cycle。